Contribuição ao conhecimento sobre os padrões de crescimento dos Arcossauros Pseudosuchia, a partir da análise osteohistológica de Decuriasuchus Quartacolonia e Prestosuchus Chiniquensis (Paracrocodylomorpha, Loricata) do Triássico do Rio Grande so Sul, Brasil

Abstract

Os "Rauisuchia" são pseudossúquios do clado Paracrocodylomorpha, que formam um agrupamento parafilético. Alguns táxons de "rauissúquios" representados por predadores de médio a grande porte que viveram durante o Triássico, são mais estreitamente relacionados com os Crocodylomorpha, único grupo de pseudossúquios viventes, e aninhados com estes no clado Loricata. Dentre estes Loricata basais estão os brasileiros Decuriasuchus quartacolonia e Prestosuchus chiniquensis, que são elementos-chave para elucidar aspectos paleobiológicos do grupo, devido a completude de seus esqueletos. As duas espécies são o objeto principal de estudo desta tese, que tem como objetivo avançar no entendimento dos padrões de crescimento dos "Rauisuchia", ainda pouco estudados nesse sentido, à partir da paleohistologia óssea. Um estado-da-arte foi elaborado sobre a paleohistologia óssea, e sobre os padrões de crescimento da linhagem crocodiliana (Pseudosuchia), na qual os "rauissúquios" se inserem, enfatizando, especialmente, as formas triássicas, além de seus ancestrais (Archosauromorpha basal), servindo como um alicerce para o conhecimento produzido na tese. Dois artigos foram preparados e submetidos, sendo o primeiro deles já publicado em periódico indexado. Este artigo descreve a osteohistologia de nove elementos pertencentes a três espécimes de Decuriasuchus quartacolonia. Contrariando estudos prévios que indicavam que a agregação monotáxica de dez indivíduos de Decuriasuchus era representada por adultos, os dados osteohistológicos sugerem que o agrupamento seria composto por juvenis que estavam crescendo de forma bastante rápida, baseado na presença do complexo fibrolamelar e de apenas uma linha de parada de crescimento no córtex de todos os espécimes amostrados. A hipótese de que Decuriasuchus seria a forma juvenil de Prestosuchus chiniquensis foi levantada, devido sua diagnose ter sido baseada em apenas três autapomorfias do crânio, que é uma região do esqueleto que sofre fortes modificações no decorrer da ontogenia. Além disso, várias características semelhantes entre os crânios de ambos os táxons foram identificadas em estudos osteológicos prévios, em conjunto com a ocorrência simultânea no mesmo afloramento. Adicionalmente, os dados osteohistológicos embasam a hipótese anterior de que Decuriasuchus quartacolonia seria o arcossauro mais antigo a apresentar comportamento gregário, mas apontando para uma agregação composta exclusivamente por indivíduos juvenis, baseado na mesma quantidade de linhas de crescimento (apenas uma) em todos os espécimes amostrados. O segundo artigo propõe um modelo ontogenético de crescimento para Prestosuchus chiniquensis baseado em classes de idade, à partir da osteohistologia de quatro espécimes, com potencial para se tornar uma referência para estudos ontogenéticos de "Rauisuchia". Além disso, são também discutidas questões taxonômicas decorrentes do conhecimento dos estágios ontogenéticos dos espécimes amostrados. As análises histológicas fortalecem a hipótese prévia de que o espécime UFRGS-PV-0152-T, originalmente atribuído a Prestosuchus chiniquensis, seria um novo táxon. A suspeita é baseada na maturidade do esqueleto indicado pelos dados osteohistológicos, e o fato do espécime possuir um tamanho bem abaixo de outros espécimes esqueletalmente maduros de Prestosuchus chiniquensis. O novo táxon aguarda uma descrição anatômica formal. Os resultados aqui apresentados consolidam o entendimento de que os padrões de crescimento dos pseudossúquios, antes considerados como animais de crescimento lento, são mais variados e complexos do que se imaginava. O modelo ontogenético proposto para P. chiniquensis evidencia que o animal poderia crescer de forma rápida à partir dos complexos fibrolamelar ou paralelo-fibroso em pelo menos quatro classes de idade (I-IV) delineadas, cedendo para um crescimento mais lento nas últimas duas (V-VI), conforme à presença do complexo lamelar. O modelo ontogenético proposto fomentará a comparação com outros táxons filogeneticamente próximos a Decuriasuchus e Prestosuchus. Por fim, esse trabalho demonstra a importância da paleohistologia não apenas para acessar aspectos paleobiológicos de vertebrados extintos, mas também como uma ferramenta complementar crucial para descrever de forma acurada novos táxons.

The 'Rauisuchia' are pseudosuchians of the clade Paracrocodylomorpha, forming a paraphyletic grouping. Some taxa of “rauisuchians”, represented by medium to large-sized predators that lived during the Triassic, are more closely related to Crocodylomorpha, the only group of living pseudosuchians, and nested with them in the clade Loricata. Among these basal Loricata are the Brazilian species Decuriasuchus quartacolonia and Prestosuchus chiniquensis, which are key elements for elucidating paleobiological aspects of the group, due to the completeness of their skeletons.These two species are the main focus of this thesis, which aims to advance the understanding of growth patterns in "Rauisuchia," still poorly studied in this regard, through bone paleohistology. A state-of-theart review was conducted on bone paleohistology, and on the growth patterns of the crocodilian lineage (Pseudosuchia), emphasizing especially the Triassic forms, as well as their ancestors (basal Archosauromorpha), serving as a foundation for the knowledge produced in the thesis. Two articles were prepared and submitted, with the first already published in a indexed journal. This article describes the osteohistology of nine elements belonging to three specimens of Decuriasuchus quartacolonia. Contrary to previous studies indicating that the monotypic aggregation of ten Decuriasuchus individuals was represented by adults, osteohistological data suggest that the aggregation would be composed of juveniles growing quite rapidly, based on the presence of the fibrolamellar complex and only one growth arrest line in the cortex of all sampled specimens. The hypothesis that Decuriasuchus would be the juvenile form of Prestosuchus chiniquensis was raised because its diagnosis was based on only three skull autapomorphies, a region of the skeleton that undergoes significant modifications during ontogeny. Additionally, several similar characteristics between the skulls of both taxa were identified in previous osteological studies, along with their simultaneous occurrence in the same outcrop. Additionally, the osteohistological data support the previous hypothesis that Decuriasuchus quartacolonia would be the oldest archosaur to exhibit gregarious behavior but pointing to an aggregation composed exclusively of juvenile individuals, based on the same number of growth lines (only one) in all sampled specimens. The second article proposes an ontogenetic growth model for Prestosuchus chiniquensis based on age classes, from the osteohistology of four specimens, with the potential to become a reference for ontogenetic studies of "Rauisuchia." Additionally, taxonomic issues arising from knowledge of the ontogenetic stages of the sampled specimens are also discussed. Osteohistological analyses strengthen the previous hypothesis that specimen UFRGS-PV-0152-T, originally attributed to Prestosuchus chiniquensis, would be a new taxon. The suspicion is based on the maturity of the skeleton, indicated by osteohistological data, and the fact that the specimen is significantly smaller than other skeletally mature specimens of Prestosuchus chiniquensis. The new taxon awaits a formal anatomical description. The results presented here consolidate the understanding that, the growth patterns of pseudosuchians, once considered slow-growing animals, are more varied and complex than imagined. The ontogenetic model proposed for P. chiniquensis highlights that the animal could grow rapidly based on the presence of the fibrolamellar and parallel-fibered complexes in at least four delineated age classes (I-IV), transitioning to slower growth in the last two (V-VI), as evidenced by the presence of the lamellar complex. The proposed ontogenetic model will encourage comparison with other taxa phylogenetically close to Decuriasuchus and Prestosuchus. Finally, this work demonstrates the importance of paleohistology not only for accessing paleobiological aspects of extinct vertebrates but also as a crucial complementary tool for accurately describing new taxa.