Caminhos entrelaçados : a complexa história evolutiva de Petunia nos campos de altitude

Abstract

A incrível diversidade de formas de vida na Terra resulta de diversos processos evolutivos que atuam em diferentes escalas espaciais e temporais. Entre esses processos, a diversificação de espécies ocorre por meio de diferentes mecanismos e em ritmos distintos. Compreender os fatores que determinam essas variações, especialmente as condições que promovem episódios rápidos de diversificação, permanece um dos grandes desafios da biologia evolutiva. Essa tarefa se torna ainda mais interessante em casos de divergência recente e rápida, onde fenômenos como incomplete lineage sorting (ILS), hibridação e fluxo gênico contínuo dificultam a delimitação de espécies e o reconhecimento das relações evolutivas. O objetivo geral desta tese foi investigar a história evolutiva das espécies com tubo curto de ocorrência em campos de altitude elevada do gênero Petunia, avaliando os mecanismos de isolamento e diversificação, as dinâmicas populacionais ao longo do tempo e os limites entre espécies. Em todos os capítulos desta tese utilizamos o método de sequenciamento DArTseq, uma plataforma acessível e eficiente de RAD-seq que permite identificar alguns milhares de polimorfismos. A tese foi estruturada de forma progressiva, partindo de um panorama geral até análises específicas. No Capítulo 1, atualizamos o panorama filogenético de Petunia, resolvendo o relacionamento entre espécies de tubo longo e sua taxonomia, e observamos incongruências evolutivas entre as de tubo curto, especialmente àquelas distribuídas nos campos de altitude do sul do Brasil. A partir disso, investigamos a estrutura populacional de P. altiplana (Capítulo 2), propondo uma hipótese de diversificação para o gênero a partir das terras baixas e apontando a possível manutenção de polimorfismos ancestrais. No Capítulo 3, avaliamos questões taxonômicas envolvendo P. guarapuavensis e P. scheideana, identificando sinais de diferenciação críptica e possíveis eventos de hibridação, aprofundados no Capítulo 4, com uma análise incluindo espécies geograficamente próximas para investigar padrões de fluxo gênico. No Capítulo 5, reunimos todas as espécies dos campos de altitude e espécies relacionadas para uma análise integrada da história evolutiva desse grupo. Por fim, o Capítulo 6 discutiu os desafios metodológicos na análise de espécies com divergência recente, propondo estratégias para lidar com esses sistemas complexos. Nossos resultados retratam um contínuo de especiação entre as espécies de tubo curto de Petunia, e não um processo concluído com barreiras bem estabelecidas há muito tempo entre as linhagens. Os resultados mostraram linhagens evoluindo independentemente, mas com evidências de fluxo gênico ancestral e a persistência de polimorfismos ancestrais.

The remarkable diversity of life forms on Earth results from various evolutionary processes operating across distinct spatial and temporal scales. Among these processes, species diversification occurs through unique mechanisms and at varying rates. Understanding the factors that determine these variations, particularly the conditions driving rapid diversification episodes, remains one of the primary challenges in evolutionary biology. This task becomes increasingly compelling in recent and rapid divergence instances, where phenomena such as incomplete lineage sorting (ILS), hybridization, and ongoing gene flow complicate species delimitation and the recognition of evolutionary relationships. The overarching objective of this thesis is to investigate the evolutionary history of short-tubed species of the genus Petunia, which are found in high-altitude grasslands, with an assessment of mechanisms of isolation and diversification, population dynamics over time, and species boundaries. Throughout all chapters of this thesis, we employed the DArTseq sequencing method an accessible and efficient RAD-seq platform that facilitates the identification of several thousand polymorphisms. The thesis is organized progressively, commencing with a broad overview and advancing toward more specific analyses. In Chapter 1, we updated the phylogenetic framework of Petunia, resolving the relationships among long-tubed species and their taxonomy, while observing evolutionary incongruences among short-tubed species, particularly those distributed in the high-altitude grasslands of southern Brazil. Building upon this foundation, we investigated the population structure of P. altiplana in Chapter 2, proposing a diversification hypothesis for the genus originating from lowland regions and suggesting the potential persistence of ancestral polymorphisms. In Chapter 3, we addressed taxonomic issues concerning P. guarapuavensis and P. scheideana, identifying indications of cryptic differentiation and possible hybridization events, which we subsequently explored in Chapter 4 through an analysis that included geographically proximate species to examine patterns of gene flow. In Chapter 5, we integrated all high-altitude grassland species and related taxa in a comprehensive analysis of the evolutionary history of this group. Finally, Chapter 6 discusses methodological challenges in analyzing recently diverged species and proposes strategies to address these intricate systems. Our results illustrate a continuum of speciation among short-tubed Petunia species, rather than a completed process with well-established barriers between lineages. The findings indicate that lineages are evolving independently, with evidence of ancestral gene flow and the persistence of ancestral polymorphisms.