Anatomia e ontogenia de frutos em bromelioideae (Bromeliaceae juss.)

Abstract

Bromelioideae é a única subfamília de Bromeliaceae a apresentar frutos carnosos. Esses frutos apresentam uma incrível diversidade estrutural, de cores e de texturas nas diferentes linhagens de Bromelioideae, que provavelmente, está associado a estratégias de dispersão específicas. Essa subfamília é dividida em dois grandes grupos, sustentados por análises morfológicas e moleculares, Bromelioideae núcleo, incluindo espécies que apresentam suas folhas em formato de tanque e, Bromelioideae sem tanque, integrando linhagens sem tal conformação. A análise morfoanatômica e ontogenética dos frutos é importante no fornecimento de dados para estudos ecológicos, evolutivos e taxonômicos e, em Bromelioideae, trabalhos anatômicos e ontogenéticos relacionados à diversidade dessas estruturas ainda são escassos. Dessa forma, o presente estudo teve como objetivo descrever a ontogenia e morfoanatomia de frutos carnosos nos dois principais grupos de Bromelioideae. Para isso, foi analisado a morfologia, anatomia, ontogenia e histoquímica de flores e frutos, em diferentes etapas de desenvolvimento, de Acanthostachys strobilacea, Billbergia pyramidalis e Bromelia antiacantha, através da análise sob microscopia óptica. A morfologia das flores e dos frutos das espécies estudadas varia entre formato, cor, tamanho e organização no eixo floral. As três espécies apresentam placentação axial, no entanto, a localização dos rudimentos seminais ao longo do eixo do ovário varia, influenciando na quantidade dos mesmos em cada espécie. A placentação de A. strobilacea é distinta das demais espécies pois apresenta uma placenta que se projeta em direção à base do ovário, tornando os rudimentos seminais pendentes no lóculo. A formação do pericarpo em B. antiacantha não segue o mesmo padrão de A. strobilacea e B. pyramidalis, onde nessa primeira o mesocarpo externo parece atuar como uma camada mecânica extra a hipoderme, sendo o mesocarpo interno o maior contribuinte para a expansão do fruto. B. antiacantha apresenta características específicas que a distingue das demais espécies deste estudo, como a presença de canais secretores e mais de cento e cinquenta feixes vasculares na sua etapa inicial do desenvolvimento, espalhados de forma homogênea. Após a fecundação, o mesocarpo interno se expande e essas estruturas são direcionadas para junto do mesocarpo externo. São discutidos os prováveis dispersores das espécies, sendo eles relacionados com a morfologia dos frutos em comparação com outros trabalhos, como coloração, presença de escamas peltadas e expansão do pericarpo. Ademais, foram evidenciados caracteres úteis para a taxonomia de Bromelioideae, como: formato e cor da flor e do fruto; número de rudimentos seminais por lóculo; presença de corpos silicosos no exocarpo; presença e número de camadas celulares da hipoderme; presença de canais secretores no mesocarpo; número de camadas celulares do mesocarpo e quantidade de feixes vasculares no mesocarpo. Essas características salientam a importância dos frutos como ferramentas para a delimitação de espécies nessa subfamília.

Bromelioideae is the only subfamily of Bromeliaceae that presents fleshy fruits. These fruits exhibits an incredible structural diversity of colors and textures in different Bromelioideae lineages, which is likely associated with specific dispersal strategies. This subfamily is divided into two major groups, supported by morphological and molecular analyses: Core Bromelioideae, including species with tank-forming leaves, and Tankless Bromelioideae, comprising lineages without such conformation. Morphoanatomical and ontogenetic analysis of fruits is important for providing data for ecological, evolutionary, and taxonomic studies. However, anatomical and ontogenetic studies related to the diversity of these structures in Bromelioideae are still scarce. Thus, this study aimed to describe the ontogeny and morphoanatomy of fleshy fruits in the two main groups of Bromelioideae. To achieve this, we analyzed the morphology, anatomy, ontogeny, and histochemistry of flowers and fruits at different developmental stages in Acanthostachys strobilacea, Billbergia pyramidalis, and Bromelia antiacantha, using optical microscopy. The morphology of flowers and fruits in the studied species varies in terms of shape, color, size, and arrangement along the floral axis. All three species have axial placentation; however, the location of ovules along the ovary axis varies, affecting the number of ovules in each species. A. strobilacea has distinct placentation compared to the other species, with a placenta projecting toward the base of the ovary, resulting in pendant ovules in the locule. Pericarp development in B. antiacantha differs from the pattern observed in A. strobilacea and B. pyramidalis, where the outer mesocarp seems to act as an additional mechanical layer to the hypodermis, with the inner mesocarp being the major contributor to fruit expansion. B. antiacantha exhibits specific characteristics that distinguish it from the other species in this study, such as the presence of secretory canals and one hundred and fifty vascular bundles in its early developmental stage, evenly distributed. After fertilization, the inner mesocarp expands, and these structures are directed towards the outer mesocarp. Possible dispersers of these species are discussed, with their relationship to fruit morphology compared to other studies, such as coloration, presence of peltate scales, and pericarp expansion. Additionally, useful taxonomic characters for Bromelioideae are highlighted, including flower and fruit shape and color, number of ovules per locule, presence of siliceous bodies in the exocarp, presence and number of hypodermal cell layers, presence of secretory canals in the mesocarp, number of mesocarp cell layers, and quantity of vascular bundles in the mesocarp. These characteristics underscore the importance of fruits as tools for species delineation within this subfamily.