Neurolaeneae systematics

Abstract

Neurolaeneae Rydb. é uma das 50 tribos de Asteraceae. Esse táxon foi primeiramente reconhecido morfologicamente em 1927, mais tarde ranqueado como uma subtribo em 1981 e depois re-elevado ao nível de tribo com suporte de dados moleculares em 2002. Com exceção de poucas revisões taxonômicas, nenhum estudo sistemático com abordagem filogenética foi desenvolvido para a tribo ou qualquer um dos seus grupos infratribais. Ao todo apenas cinco espécies (2,7% da tribo) já foram incluídas em filogenias para a família. Assim, essa tribo representa uma tribo negligenciada com relação a estudos filogenéticos e é extremamente necessário desenvolver um estudo sistemático integrativo com foco em Neurolaeneae, especialmente Calea – o gênero com maior número de espécies na tribo. Portanto, o objetivo dessa tese é avançar no conhecimento da diversidade, distribuição e evolução de Neurolaeneae. Para a realização deste trabalho, eu baseei meus estudos em taxonomia clássica e métodos filogenéticos moleculares. Os estudos taxonômicos foram baseados na análise de 14274 espécimes em 46 herbários visitados ou baseados em imagens de alta definição de 24 herbários. Desses, 365 espécimes foram detalhadamente descritos. Para a reconstrução filogenética, 63 espécies foram amostradas, 35% da tribo. A tese é dividida em quatro capítulos. O Capítulo 1 apresenta um panorama morfológico e geográfico de Neurolaeneae e seus gêneros. O Capítulo 2 é um conjunto de esforços que permitem o reconhecimento de seis novas espécies (cinco para Calea e uma Neurolaena) e duas novas notoespécies para Calea, assim como é proposto uma nova combinação e um novo nome para Calea. Além disso, esse capítulo inclui chaves taxonômicas para reconhecer esses novos táxons e novas terminologias taxonomicamente informativas para a caracterização do receptáculo e do pápus para a tribo. Os artigos já publicados que fazem parte desse capítulo, são listados no fim desse. O Capítulo 3 apresenta sinopses nomenclaturais e taxonômicas para três táxons infragenéricos de Calea (C. subgen. Teucriifolia, C. sect. Meyeria, C. ser. Candolleanae) e uma revisão taxonômica de C. sect. Meyeria. Este capítulo inclui 17 lectotipificações, uma neotipificação, cinco novos sinônimos e correções ou complementações para alterações nas informações de nove datas de coleta, seis locais de coleta, dois nomes de coletores e dois números de coleta de espécimes- tipo. O Capítulo 4 compreende uma abordagem integrativa baseada em dados moleculares filogenéticos, morfológicos e geográficos, que visa entender as relações evolucionárias em Neurolaeneae. Um dos destaques dessa reconstrução filogenética é que Staurochlamys, previamente classificado em Coreopsideae, deve ser incluído em Neurolaeneae para que essa tribo seja monofilética. Uma nova classificação infratribal foi proposta reconhecendo quatro subtribos (com a proposição de Caleineae e a recircunscrição de Enydrinae e Neurolaeninae), seis gêneros (com a inclusão de Staurochlamys), 8 subgêneros (quatro ressuscitados, três novos e uma nova combinação), 18 seções (13 novas) e 16 séries (12 novas). A nova classificação é apresentada juntamente com uma sinopse taxonômica atualizada em que 185 espécies são listadas. Por último, eu reporto em um apêndice minhas experiências pessoais como uma pessoa com deficiência alcançando o Doutorado e através de toda a minha carreira acadêmica e o mundo da sistemática vegetal, o qual ainda não está preparado para acomodar diversidade humana. Houve muitos (e ainda há) obstáculos no caminho, assim como houve diversos avanços que conquistei até aqui, inclusive a finalização do meu doutorado. Mais estudos são necessários para aumentar nosso conhecimento sobre Neurolaeneae, uma tribo até então pouco conhecida pela ciência, bem como a diversidade humana que não é plenamente representada e devidamente abordada mesmo quando se considera a Sistemática, o estudo da diversidade biológica e sua evolução.

Neurolaeneae is one of the 50 tribes of Asteraceae. This taxon was first recognized on a morphological basis in 1927, later ranked as a subtribe in 1981, and then reinstated at tribal level supported by molecular data in 2002. Except for a few taxonomic revisions, no phylogenetic systematic study has been carried out focused on the tribe since its first circumscription. In fact, only five species have been sampled in phylogenetic studies of the family to date (2.7% of the tribe). Thus, Neurolaeneae represents a neglected tribe regarding phylogenetic studies. The development of an integrative approach to understand the systematics of Neurolaneae and its most species-rich genus Calea is necessary. The goal of this dissertation is to advance the knowledge on the diversity, distribution, and evolution of this enigmatic tribe. To achieve this goal, I based my studies on classical taxonomy and molecular phylogenetic methods. The taxonomic studies were based on the assessment of 14,274 specimens from 70 herbaria either visited (46) or based on loans (24) or through high- definition images. Morphological descriptions were based upon 365 specimens. For molecular phylogenetic reconstruction, 63 species were sampled (35% of the tribe). The thesis is divided in 4 chapters. The Chapter 1 presents a morphological and geographical overview of Neurolaeneae and its genera. The Chapter 2 is the culmination of efforts that allowed the recognition of six new species (five in Calea and one in Neurolaena); two new nothospecies of Calea for science; and the establishment of a new combination and a new name for Calea. Furthermore, this part includes taxonomic keys to identify these new taxa as well as proposals for new taxonomically informative terminology to characterize the receptacle and the pappus in the tribe. Articles already published that are related to this chapter are listed at the end. The Chapter 3 highlights nomenclatural and taxonomic synopses for C. subgen. Teucriifolia, C. sect. Meyeria, and C. ser. Candolleanae, and a taxonomic revision of C. sect. Meyeria. This chapter is the sum of nomenclatural and taxonomic actions treated here and also includes 17 lectotypifications, one neotypification, five new synonyms and corrections or supplementation for amendments on the information of nine collection dates, six collecting places, two collector’s names and two collection numbers of type specimens. The Chapter 4 comprises an integrative study based on phylogenetic, morphological and geographic molecular data, which aims to understand evolutionary relatonships in Neurolaeneae. One of the highlights of this phylogenetic reconstruction is that Staurochlamys, previously classified in Coreopsideae, should be included in Neurolaeneae for turn it monophyletic. Further, a new infratribal classification recognizes 4 subtribes (with the maintenance of Heptanthinae, the recircumscription of Enydrinae and Neurolaeninae, and the proposal of the new Caleineae); six genera (Calea, Enydra, Greenmaniella, Heptanthus, Neurolaena, and Staurochlamys); 8 subgenera (four resurrected, three new, and a new status and combination); 18 sections (13 new); and 16 series (12 new). The new classification is presented together with an updated taxonomic synopsis where 185 species are presented. Lastly, I report in an appendix my personal experiences as a person with disability pursuing a PhD degree and navigating through academia and the plant systematics world, which still currently lacks infrastructure and resources necessary to accommodate and be accessible to all people. There were (and there is) many obstacles along the way, just as there were several advances that I have achieved so far, including completing my doctorate. Further studies are needed to improve our understanding on Neurolaeneae, a tribe hitherto poorly known to science, as well as better resources are necessary to support the inclusiveness, diversity, and equity that is not fully represented and properly addressed even when considering systematics, the study of biological diversity and its evolution.