Dinoflagelados epicontinentais no sul do Brasil:estudos taxonômicos e ecológicos

Abstract

Os dinoflagelados são um grupo de micro-organismos eucariontes aquáticos bastante diverso em forma, nutrição e hábitat. Apesar da maior diversificação deste agrupo no ambiente marinho, cerca de 20% das espécies conhecidas são encontradas em água doce, e são um importante componente do plâncton em diferentes corpos de água ao redor do mundo. Uma ampla revisão taxonômica tem sido realizada recentemente, com substanciais mudanças no tradicional conhecimento sobre os dinoflagelados. Em contraste, os estudos com dinoflagelados epicontinentais no Brasil são escassos, difusos e limitados a poucas regiões, onde há poucos especialistas no assunto. Face à carência de informações básicas sobre dinoflagelados no país, a proposta desta tese é reunir um conjunto de estudos taxonômicos e ecológicos, de caráter exploratório, envolvendo dinoflagelados epicontinentais encontrados na região sul do Brasil. Os três primeiros estudos são relacionados ao processo de invasão biológica realizado por espécies Ceratium no sul do Brasil. O capítulo 1 registrou as primeiras ocorrências de espécies de Ceratium em três reservatórios do Estado do Paraná e oito mananciais localizados no Rio Grande do Sul. As espécies foram encontradas a partir de dezembro de 2011 e foram persistentes ao longo do tempo na maioria dos ambientes. Ceratium furcoides, a principal espécie colonizadora de ambientes brasileiros, ocorreu na maioria das amostras do Paraná e Rio Grande do Sul. C. hirundinella, até então nunca confirmada com precisão no território brasileiro, ocorreu somente em um ambiente, no extremo sul do Brasil. A identificação e a morfologia das espécies foram discutidas, baseadas em análises de microscopia de luz e eletrônica de varredura. No capítulo 2, a abundância e a variação morfológica de C. furcoides foram avaliadas durante sua fase inicial de colonização em dois reservatórios subtropicais no Rio Grande do Sul, com o objetivo de explorar quais foram os fatores ambientais relacionados à ocorrência, persistência e formação de florações deste dinoflagelado naqueles ambientes. A biomassa de C. furcoides apresentou, em ambos os reservatórios, forte variação sazonal, na qual estações quentes foram marcadas por um aumento na densidade e redução do tamanho das células, enquanto nas estações frias ocorreu redução na densidade e aumento significativo no volume celular. A dinâmica populacional de C. furcoides foi relacionada, principalmente, a uma combinação de condições ótimas de temperatura, matéria orgânica e pH e, secundariamente, à disponibilidade de nutrientes. A partir destes resultados e das informações sobre a autoecologia desta espécie disponíveis na literatura, discutiu-se os possíveis fatores relacionados ao sucesso de colonização de C. furcoides em reservatórios subtropicais brasileiros. No capítulo 3, estudos morfométricos foram realizados com as mesmas populações estudadas no capítulo anterior, com o objetivo de verificar a variação sazonal no volume celular de C. furcoides e quais são as dimensões lineares mais correlacionadas com o volume celular destas populações. O volume celular foi significtivamente diferente entre os meses e as estações do ano (ANOVA, p<0,05). Doze dimensões foram medidas por célula, e todas elas foram significativamente correlacionadas ao volume celular. Análises de regressão mostraram que a largura do corpo celular foi a medida mais representativa do volume celular naquelas populações. Estes resultados são um passo fundamental na facilitação de trabalhos de rotina durante programas de monitoramento desta espécie invasora. O capítulo 4 compreende o primeiro estudo florístico sobre dinoflagelados epicontinentais no Estado do Paraná. Quarenta e três ambientes foram amostrados entre 2010 e 2015 e 21 táxons de dinoflagelados foram encontrados. Os táxons foram descritos e ilustrados baseados em análises de microscopias de luz e eletrônica de varredura. Comentários taxonômicos, nomenclaturais e de distribuição conhecida para o Brasil foram feitos. Neste estudo, duas novas combinações nomenclaturais foram propostas, e quatro táxons foram registrados pela primeira vez em águas continentais brasileiras. Finalmente, no capítulo 5, foram investigados fatores ambientais e espaciais que estruturaram as populações de dinoflagelados em 18 reservatórios do estado do Paraná. As maiores biomassas de 8 dinoflagelados foram encontradas em reservatórios com maior tempo de residência, estratificação térmica durante os meses quentes do ano e períodos de mistura completa. Turbulência, transparência da água, pH, condutividade e densidade do fitoplâncton foram os fatores ambientais mais relacionados à variação da biomassa de dinoflagelados. Partição de variância (RDAp) apresentou que os componentes espacial e ambiental foram significativos em explicar a variação da biomassa de dinoflagelados, com o componente ambiental apresentando um sinal mais forte que o espacial. Doze táxons de dinoflagelados foram encontrados neste estudo e dados de autoecologia foram apresentados, acrescentando novas informações ecológicas sobre as populações de dinoflagelados que ocorrem em reservatórios subtropicais. Os resultados obtidos nestes estudos, em conjunto, expressam a mais extensa contribuição para o conhecimento sobre dinoflagelados no sul do Brasil, e fornecem um consistente arcabouço de informações sobre morfologia, distribuição, ocorrência, sazonalidade e fatores ambientais relacionados aos dinoflagelados, que servem de base para o desenvolvimento desta linha de pesquisa no Brasil.

Dinoflagellates are a group of aquatic eukaryotic microrganisms, very diverse in morphology, nutritional strategies and habitat. Despite the higher diversification of this group in the marine environment, about 20% of the known species are found in freshwaters and are an important component in plankton of many distinct water bodies around the world. Recently, a comprehensive taxonomic revision has been carried out, with significant changes in traditional knowledge on the dinoflagellates. In contrast, studies about freshwater dinoflagellates in Brazil are scarce, diffuse and limited to few regions where there are the few experts in this field. Given the lack of basic information about dinoflagellates in this country, the purpose of this thesis is to gather a set of exploratory taxonomic and ecological studies on freshwater dinoflagellates found in southern Brazil. The three first studies are related to the biological invasion process performed by Ceratium spp. in southern Brazil. Chapter 1 recorded the first occurrences of Ceratium in three reservoirs from State of Paraná and eight watersheds from Rio Grande do Sul. The species were found from December 2011 and were persistent over time in the majority of environments. Ceratium furcoides, the main species colonizing Brazilian environments, occurred in the majority of samples from Paraná and Rio Grande do Sul. C. hirundinella, until now never precisely confirmed in Brazil, occurred only in one environment, in southermost Brazil. Identification and morphology of the species were discussed based on light and scanning electron microscopy analysis. In Chapter 2, abundance and morphological variation of C. furcoides were evaluated during its initial phase of colonization in two subtropical reservoirs from Rio Grande do Sul, in order to explore the environmental factors related to occurrence, persistence and bloom formation of this dinoflagellate in those environments. Biomass of C. furcoides showed, in both reservoirs, strong seasonal variation, in which warm seasons were featured by an increase of cell density and decrease in cell size, while it occurred reduction in density and significant increase in cell volume in cold seasons. Population dynamics of C. furcoides was related primarily to a combination of optimal conditions of temperature, organic matter and pH and secondarily to nutrient availability. Based on these findings and the autecological information of this species found in literature, it discussed the possible factors related to colonization success of C. furcoides in Brazilian subtropical reservoirs. In Chapter 3, morphometric studies were performed in the same populations analyzed in the previous chapter, in order to verify seasonal variation in cell volume of C. furcoides and the linear dimensions more related to cell volume in those populations. Cell volume was significantly different among months and seasons (ANOVA, p<0.05). Twelve dimensions were measured by cell and all of them were significantly correlated to cell volume. Regression analysis showed that body width was the most representative dimension of cell volume in those populations. These results are a fundamental step in facilitating routine work during monitoring programs of this invasive species. The Chapter 4 comprises the first floristic study about freshwater dinoflagellates in State of Paraná. Forty three water bodies was sampled between 2010 and 2015, and 21 dinoflagellate taxa were found. Taxa were described and illustrated based on light and scanning electron microscopy analysis. Taxonomic, nomenclatural comments and geographical distribution in Brazil were made. In this study, two new nomenclatural combinations were proposed and four taxa were recorded for the first time in Brazilian freswaters. Finally, in Chapter 5, environmental and spatial factors structuring dinoflagellate populations were investigated in 18 reservoirs from Paraná. Higher dinoflagellate biomasses were found in reservoirs with high retention time, thermal stratification during warm months and complete mixing periods. Turbulence, water transparency, pH, conductivity and phytoplankton density were the environmental factors more related to dinoflagellate biomass variation. Variation partitioning (pRDA) showed that both spatial and environmental components significantly explained biomass variation in dinoflagellates, with environmental 10 fraction had a stronger signal than spatial one. Twelve dinoflagellate taxa were found in this study, and autecological data were provided, adding new ecological informations about dinoflagellate populations that occur in subtropical reservoirs. Together, the results of these studies represent the most extensive contribution for the knowledge on freshwater dinoflagellates in southern Brazil and provide a consistent framework of data about morphology, distribution, occurrence, seasonality and environmental factors related to dinoflagellates, which serve as basis for the development of more dinoflagellate researches in Brazil.