Sistemática e conservação das espécies sul-americanas não andinas de Hypericum L. (Hypericaceae)

Abstract

Hypericaceae é uma família da ordem Malpighiales, composta por seis gêneros e cerca de 620 espécies, das quais mais de 80% pertencem ao gênero Hypericum. Com distribuição quase cosmopolita, Hypericum possui dois importantes centros de diversidade na América do Sul: os Páramos andinos (seção Brathys) e os campos do sudeste da América do Sul (seção Trigynobrathys). Estudos filogenéticos recentes têm demonstrado que essas duas maiores seções do gênero, Brathys and Trigynobrathys, são não monofiléticas. De acordo com a compreensão atual, todas as espécies sul-americanas de Hypericum, juntamente com espécies Africanas, Asiáticas e Norte Americanas são acomodadas em um clado que reúne 30% das espécies do gênero e que tem sido informalmente denominado Brathys s.l. ou grupo Brathys. Na presente tese utilizamos análises Bayesianas e de Máxima Verossimilhança a partir de sequências de DNA nuclear e do cloroplasto (ITS + At1G13040 + petD + trnL) para inferir as relações evolutivas entre as espécies de Hypericum sul-americanas. Nessa etapa consideramos uma estratégia de amostragem robusta para as espécies sul-americanas não andinas, as quais eram previamente subamostradas em reconstruções filogenéticas. Também investimos em um bom conhecimento taxonômico e de campo para auxiliar na resolução de dificuldades taxonômicas e nomenclaturais acerca de espécies de Hypericum da região não andina da América do Sul, além de fornecer a primeira avaliação global do risco de extinção para 22 espécies de Hypericum e assim prover informações que subsidiem ações de conservação para as espécies e seus ecossistemas. Com o uso dessas abordagens, melhoramos nosso entendimento sobre a taxonomia e a história evolutiva de representantes sul-americanos do gênero Hypericum. Ou seja, na tese demonstramos que as espécies sul-americanas não andinas de Hypericum formam um grupo monofilético que é fortemente sustentado em nossas análises e que a espécie morfologicamente distinta, H. piriai, fica posicionada separada do clado andino e do clado do sudeste sul-americano, representando uma terceira linhagem que colonizou a América do Sul. Nossos estudos também resultaram em nove novos registros para os territórios argentino, brasileiro e uruguaio, na sinonimização de seis nomes, no restabelecimento da prioridade nomenclatual de Hypericum cordiforme sobre H. cordatum, na indicação de seis lectótipos e 21 casos envolvendo segundo passo de lectotipificação, quatro indicações de neótipos, um epítipo, além da identificação de dois nomes supérfluos e um nome não validamente publicado. Do ponto de vista da conservação, foi possível identificar onze espécies ameaçadas globalmente, sendo seis classificadas na categoria Em Perigo (EN) e cinco como Criticamente em Perigo (CR).

Hypericaceae is a family of the order Malpighiales, composed of six genera and about 620 species, of which more than 80% belong to the genus Hypericum. With almost cosmopolitan distribution, Hypericum has two important centers of diversity in South America: the Andean Páramos (Brathys section) and the southeastern South America grasslands (Trigynobrathys section). Recent phylogenetic studies have shown that these two major sections of the genus, Brathys and Trigynobrathys, are not monophyletic. Indeed, all South American species of Hypericum along with African, Asian and North American species are accommodated in a clade that accounts for 30% of the species of the genus and which has been informally termed Brathys s.l. or Brathys group. In the present thesis, we used Bayesian and Maximum Likelihood analyzes from nuclear and chloroplast DNA sequences (ITS + At1G13040 + petD + trnL) to infer the evolutionary relationships between the South American Hypericum species. In this step, we considered a robust sampling strategy for the non-Andean South American species, which were previously under-sampled in phylogenetic reconstructions. We also invested efforts in a substantial taxonomic and field knowledge to improve the resolution of taxonomic and nomenclatural difficulties regarding Hypericum species in the non-Andean South America, as well as to provide the first global extinction risk assessment for 22 Hypericum species and to provide information that subsidize conservation actions for species and their ecosystems. Using these approaches, we improved our understanding of the taxonomy and evolutionary history of South American representatives of the Hypericum genus. That is, in the thesis we demonstrated that the non-Andean South American species of Hypericum form a monophyletic group that is strongly supported in our analyzes and that the morphologically distinct species, H. piriai, is separated from the Andean clade and also from the southeast South American clade, representing a third lineage that colonized South America. Our studies also resulted in nine new records for the Argentinean, Brazilian and Uruguayan territories, synonymization of six names, the restoration of the nomenclatural priority of Hypericum cordiforme over H. cordatum, the indication of six lectotypes and 21 cases involving second-step lectotypes, four indications of neotypes, one epitype, besides the identification of two superfluous names and an name not validly published. From the conservation framework, it was possible to identify eleven endangered species globally; six classified in the category Endangered (EN) and five in the Critically Endangered (CR).