Análise morfo-anatômica de Sagittaria Montevidensis Cham. et Schlecht. desenvolvida em diferentes condições de inundação : algumas razões para o sucesso de seu estabelecimento

Abstract

Sagittaria montevidensis Cham. et Schlecht. (sagitária) é uma macrófita aquática emergente e perene, considerada invasora de áreas com cultivo de arroz pré-germinado. O método de controle químico, geralmente empregado, tem se mostrado pouco eficaz, pois a espécie desenvolveu biótipos resistentes a herbicidas. Conseqüentemente, é importante a procura de métodos alternativos para o manejo de sagitária. Os dois principais objetivos deste trabalho foram: avaliar a influência da profundidade da água (0-20cm) sobre a germinação e desenvolvimento de S.montevidensis, através de análise morfo-anatômica; destacar algumas estratégias utilizadas nas fases vegetativa e reprodutiva, que possibilitam seu sucesso em ambientes com distúrbios freqüentes. Para a análise quantitativa dos caracteres morfológicos, foram utilizados diásporos de sagitária, existentes no banco de sementes do solo coletado na EEA-IRGA, em Cachoeirinha-RS. Os tratamentos constaram de quatro condições de inundação: solo saturado, 5, 10 e 20 cm de submersão em lâmina d’água. Aos 49 dias após a instalação do experimento, foram avaliadas as seguintes variáveis: número de plantas, de folhas e de raízes; massa seca total; estatura da planta e comprimento das folhas linear, espatulada e sagitada (lâmina foliar e pecíolo) e do escapo floral. Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância não-paramétrica de Kruskall-Wallis e teste de comparações múltiplas (qui-quadrado) com nível de significância de 5% de probabilidade Para a análise anatômica, o material botânico foi fixado em solução de glutaraldeído 1%:formaldeído 4%, desidratados em série etílica ascendente, com passagem em clorofórmio, infiltrados em hidroxietilmetacrilato, secionados a 5µm de espessura e corados com Azul de Toluidina O (0,05%). Foram realizados testes histoquímicos para detecção de amido, proteínas totais, polissacarídeos insolúveis, ácidos pécticos, lignina, lipídios totais e celulose e reações de fluorescência para calose e celulose, utilizando-se material fresco ou fixado. As amostras foram observadas ao microscópio Leica DM R, em campo claro, polarização, contraste interferencial e fluorescência. Grãos-de-pólen de flores em antese foram submetidos à técnica de acetólise para análise em microscopia eletrônica de varredura (M.E.V.). As sementes germinaram na presença de lâmina d’água, não sendo constatada germinação em solo saturado. Verificou-se uma relação positiva entre a estatura da planta e a profundidade da água, obtida através do alongamento do pecíolo e do escapo floral. As folhas apresentaram desenvolvimento heteroblástico e anatomia foliar distinta, nos respectivos estádios ontogenéticos A diferença observada nos mesofilos dos três tipos foliares (linear, espatulado e sagitado) pode estar relacionada à fase do ciclo de vida em que a planta se encontra. As raízes adventícias possuem aerênquima diferenciado a partir das células derivadas da endoderme meristemática (DEM), com desenvolvimento esquizo-lisígeno. Grande parte do córtex radical é formada pelas DEM; o córtex externo tem origem no meristema fundamental e é constituído por uma exoderme e uma hipoderme. A parede da antera é formada por uma epiderme papilosa, um endotécio com espessamento celulósico e uma camada média efêmera. O tapete é do tipo ameboidal e possui células uninucleadas. A microsporogênese é do tipo sucessiva, formando tétrades isobilaterais e, com menor freqüência, decussadas. Os grãos de pólen maduros são pantoporados e possuem uma exina espinescente com presença de “pollenkitt”. No estádio de dispersão, eles são tricelulares. O rudimento seminal tem placentação basal, é anátropo, bitegumentar e tenuinucelado. A célula-mãe de megásporo é subdérmica e, na primeira fase da meiose, produz uma díade. A célula de posição micropilar degenera e a calazal entra na segunda fase meiótica, finalizando a esporogênese em uma condição bispórica. O desenvolvimento do gametófito é do tipo Allium. O ginófito maduro é, geralmente, formado por seis células e sete núcleos A fecundação é porogâmica e os embriões (esporofítico e xenofítico) são formados por anfimixia. O endosperma é do tipo Helobial. A semente madura é exalbuminada e o embrião, plantulóide multinodal. Em parte, a capacidade de adaptação observada em S.montevidensis está relacionada à morfologia do embrião plasticidade fenotípica; presença de um sistema de aeração bem desenvolvido; acúmulo de reserva energética em um curto período de tempo, através do desenvolvimento de folhas com estrutura de mesofilo, a qual permite alta eficiência fotossintética; fenologia da floração, propiciando a polinização cruzada; desenvolvimento e morfologia dos gametófitos que contribuem para a velocidade do processo de reprodução sexuada, através da dispersão de andrófitos tricelulares e do desenvolvimento bispórico do ginófito.

Sagittaria montevidensis Cham. et Schlecht. (giant arrowhead) is an emergent perennial aquatic plant, which is considered weed of water-seeded rice fields. The method of chemical control generally used has proved to be little efficient since the species has developed biotypes resistant to herbicides. It is, therefore, important to look for alternative methods for wielding the arrowhead. The two main objectives of this paper were: evaluate the water depth (0-20cm) influence on the germination and development of S.montevidensis by means of morphoanatomy analysis; highlight some strategies used in the reproductive and vegetative phases, which enable its success in environment with frequent disturbance. For the quantitative analysis of the morphologic characters, giant arrowhead diaspores, existent in the bank of seeds of the soil collected at the EEA-IRGA/Cachoeirinha-RS, were used. The treatments consisted of four flood conditions: saturated soil, 5, 10 and 20 cm of submersion in sheet of water. After 49 days from the beginning of the experiment, the following variables were measured: number of plants, number of leaves and roots; total dry mass; plant’s height and length of the ribbon, spatulate and sagittate (foliar blade and petiole) leaves and length of the inflorescence axis. The obtained data were submitted to the analysis of nonparametric variance of Kruskall-Wallis and multiple comparisons test (qui-square) at the 5% level of significance For the anatomical analysis, the botanical material was fixed in the glutaraldehyde 1% : formaldehyde 4% solution, dehydrated in ascending ethanol series, put through chloroform, infiltrated in hydroxyethyl methacrylate, sectioned at 5µm in thickness and stained with Toluidine Blue O (0,05%). Histochemistry tests, using fresh or fixed material, were done for detection of starch, total proteins, insoluble polysaccharides, pectic acids, lignin, total lipids and cellulose and fluorescence reactions for callose and cellulose. The samples were observed under Leica DM R microscope, by means of bright-field, polarising, differential interference contrast and fluorescence microscopy. Pollen grains of flowers at anthesis were submitted to the acetolysis technique for analysis at scanning electronic microscopy (S.E.M.). The seeds germinated in the presence of water sheet and there was no germination in saturated soil. It was observed a positive relation between the plant’s height and the water depth, which was obtained by means of lengthening of the petiole and the inflorescence axis. The leaves showed heteroblastic development and distinct foliar anatomy in the respective ontogenic stadiums. The difference observed in the mesophylls of the three foliar types (ribbon leaf, spatulate leaf, sagittate leaf) may be related to the life cycle phase in which the plant is. The adventitious roots have an aerenchyma originating from the meristematic endodermis derived cells (MED), with schyzo-lysigenous development Most part of the root cortex is formed by the MED; the external cortex has its origin in the ground meristem and it is composed of an exodermis and hypodermis. The anther wall is formed by a papillary epidermis, an endothecium with cellulosic thickening and an ephemeral middle layer. The tapetum is ameboidal-type and has one nucleated cells. The microsporogenesis is successive-type, forming isobilateral tetrads and, with less frequency, decussate ones. The mature pollens are pantoporate and have a spinulose exine with the presence of pollenkitt. In the dispersion stadium, they are three nucleated. The ovule has basal placenta, is anatropous, bitegmic and tenuinucellar. The megaspore mother cell is subepidermal and, in the first phase of the meiosis, produces a dyad. The micropylar cell degenerates and the chalaza one enters the second meiotic phase, ending the sporogenesis in a bisporic condition. The gametophyte development is Allium-type. The mature gynophyte is generally formed by six cells and seven nuclei. The fertilization is porogamic and the embryos (sporophytic and xenophytic) are formed by amphimixis The endosperm is Helobial-type. The mature seed is exalbuminous and the embryo, multinodal plantuloid-type. In part, the adaptation capability observed in S.montevidensis is related to the embryo’s morphology; phenotypic plasticity; presence of a well-developed internal aeration system; accumulation of energetic reserve in a short period of time by means of the development of leaves with mesophyll structure, which allows high photosynthetic efficiency; flowering phenology, fostering the cross pollination; development and morphology of gametophytes which contribute for the optimization of the sexual reproduction process by means of the dispersion of three nucleated androphytes and the bisporic development of the gynophyte.