Systematics of the lichen genus Usnea Adans. (Parmeliaceae, Ascomycota) in Southern Brazil

Abstract

Usnea é um gênero de Parmeliaceae (Ascomycota liquenizados) com espécies de hábito fruticoso. É um grupo altamente diverso e atualmente compreende cerca de 400 espécies distribuídas mundialmente. A excepcional plasticidade morfológica devida às condições ambientais causa dificuldade para a circunscrição das espécies. Nesta tese, a taxonomia do gênero foi investigada no Brasil, com ênfase na Região Sul. Particular atenção foi dada as espécies férteis (17 spp.), pendentes (23 spp.) e as do complexo Usnea cornuta (9 spp.). Um total de 70 espécies de Usnea foram identificadas para o Brasil. Descrições (ou notas taxonômicas) e chaves de identificação são fornecidas para 48 espécies. Quatorze espécies são propostas como novas para a ciência; cinco espécies são novos registros para o Brasil e quatro para a Região Sul do país. Cinco espécies são ressuscitadas, uma vez que não foram mais mencionadas após a decada de 1970: U. cladocarpa Fée, U. concinna Stirt., U. meridionalis Zahlbr., U. lunaria Motyka and U. venusta Motyka. Adicionalmente aos estudos taxonômicos, a delimitação de espécies do complexo cosmopolita Usnea cornuta foi investigada através de um marcador nuclear ribossomal (ITS rDNA) e dois codificadores de proteínas (Mcm7 e RPB1). O numero de espécies neste grupo foi estimado através do modelo de coalescência (STACEY), o qual utiliza o método Bayesiano. Os resultados indicam a presença de pelo menos nove linhagens fortemente suportadas no agregado U. cornuta. Cada uma destas linhagens, baseadas em dados moleculares e morfológicos, são caracterizadas por componentes secundários específicos (químicos). Este estudo mostra que as espécies de Usnea devem ser caracterizadas por um número menor de quimiotipos. Concluímos que a combinação de caracteres morfológicos, anatômicos, químicos e moleculares são fundamentais para a delimitação das espécies. Mais estudos usando a teoria de coalescência serão necessários para delimitar as espécies neotropicais de Usnea. Finalmente, o uso do reagente anisaldeído sulfúrico é recomendado como um solvente spray alternativo, a ser rotineiramente usado nas cromatografias em camada delgada (CCD). Sendo importante para detectar a presença de terpenos, esteróides e açúcar na medula de espécies de Usnea, uma vez que estas distintas classes de substâncias medulares foram frequentemente encontradas nas espécies estudadas. O valor taxonômico destes componentes permanece não compreendido completamente.

The lichen genus Usnea comprises fruticose members of the family Parmeliaceae (lichenized Ascomycota). It is highly diverse and currently includes approximately 400 species worldwide. The exceptional morphological plasticity of the species towards environmental parameters causes difficulties in the circumscription of species. In this thesis, the taxonomy of the genus Usnea was investigated in Brazil, focusing on Southern Region. Particular emphasis was given to the exclusively sexually reproducing species (17 spp.), the pendulous species (23 spp.) and the Usnea cornuta aggregate (9 spp.). We identified a total of 70 species of Usnea in Brazil. Descriptions (or taxonomical notes) and identification keys were provided for 48 species. Fourteen species were described as new for science; five species were newly reported for Brazil and four for the Southern region of the country. Five species not anymore mentioned since the seventies were resurrected: U. cladocarpa Fée, U. concinna Stirt., U. meridionalis Zahlbr., U. lunaria Motyka and U. venusta Motyka. In addition to the taxonomic studies, the species delimitation of the widely distributed Usnea cornuta aggregate was investigated using the nuclear ribosomal genes ITS rDNA, as well as two protein-coding genes Mcm7 and RPB1. We estimated the species tree under the multispecies coalescent model in a Bayesian framework using the STACEY method. Our results indicate the presence of at least nine strongly supported lineages in the U. cornuta aggr. An integrative approach with an a posteriori searching for subtle morphological characters based on a larger sampling allowed to characterize phenotypically some of these putative species and consequently six new species were described in the U. cornuta aggregate. Each one of these lineages, based on molecular and morphological data, are characterized by a specific chemistry. This study shows that Usnea species might have a much smaller number of chemotypes than usually recognized. We conclude that the combinations of morphological, anatomical, chemical and molecular characters are fundamental for the delimitation of species. More studies using the multispecies coalescence theory will be needed to better understand species delimitation in the Neotropical species. Finally, we propose to routinely use anisaldehyde sulfuric acid as an alternative spray reagent in thin layer chromatography (TLC) studies to detect the presence of terpenes/steroids/sugars in the medulla of the Usnea species, since these distinctive classes of medullary substances were found to be quite frequent in the species studied. The taxonomical significance of these compounds remains, however, not fully understood.